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登上海洋，仍是继承留在水里——对石炭纪的四足动物来讲，这是一个题目。
它们承受了泥盆纪先人的衍化成效：两套并行的糊口配备。在水下用鳃（尚有皮肤）呼吸，用尾巴划水；登陆后用肺（尚有皮肤）呼吸，用手足渐渐匍匐。石炭纪密集的雨林和池沼成为这支两栖军队的主疆场。
然则水下和海洋终究是两种齐备不同的生境。水和空气的物理化学性质：密度，浮力，阻力和促进力，尚有折射率和氧含量天差地远。对淹没于个中的任何动物，都弗成能有一套完好的身材构型，让它们在水下狡如脱兔，还能在海洋上敏如脱兔。况且同时抚育两套配备也是个不小的包袱，加之食品和天敌的差别。因而弗成防止地，初期四足动物们发端向着加倍水栖功用和加倍陆栖分头衍化。
两种初期四足动物身材构造。左：Micromelerpeton，晚石炭世，水栖；右：Micropholis，早三叠世，陆栖。水栖的品种身材更吻合流膂力学，有宽扁的大尾巴用来促进。陆栖的品种身材强悍；颅骨，脊柱，以及手足和肢带的骨骼加倍强劲。尾巴变得短小，缩小在大地拖曳带来的阻力。图片起原自[1]。
当代蓝舌石龙子（Tiliquascincoides）匍匐时前肢（上图）和后肢（下图）骨骼的活动方法。跟着肢体的屈伸，脊柱也左右歪曲成S形。石炭纪的陆栖四足动物，譬如彼得足螈和引螈，很大概便是用这类方法活动。图片起原自[2]。
晚石炭世陆栖四足动物的足印化石。当它扭起程体时，曲折的一侧前足和后足险些遭遇一同，留住了好似叠在一同的两个足印。图片起原自[3]。
两种晚石炭世到早二叠世离片椎类：（a）幻螈Apateonpedestris；（b）Melanerpetonhumbergenses。在它们的化石上找到了侧线（Lateralline）的陈迹。侧线是感知水中渺小振动的器官，表明这两种动物是水生的。陆生四足动物侧线消逝，衍化出内耳（Middleear）来接纳和强调空气的振动。图片起原自[4]。
在骨骼化石上也能够找到一些千丝万缕。（a）是Micromelerpeton幼体的头骨，上头能够观测到侧线槽（Laterallinegroove），是侧线下方神经成长的地方；（b）是Micromelerpeton成体的头骨，侧线槽消逝，骨骼构造也产生了改变。揣摩Micromelerpeton会跟着成长，糊口习性由水栖逐突变成偏陆栖。图片起原自[1]。
水栖仍是陆栖的决议在非羊膜类四足动物的糊口史中集结展现。当代两栖动物有一个特殊的幼体阶段：蝌蚪。石炭纪的那些众人伙呢？莫非也是从蝌蚪变来的吗？好运的是，有一些初期四足动物留住了特别丰硕的化石质料，囊括不同发育阶段的幼体，让咱们得以一窥它们的性命周期。
底下是一些石炭纪离片椎类Sclerocephalushaeuseri的化石，详细地展现了这类动物的发育经过（图片集体起原自[5]）：
方才孵化未几的幼体（标尺长度1厘米）。大脑壳，手足纤弱，身材的骨骼还没有发育齐备，活动才略很差，正处在最脆弱的阶段。
长大一些的幼体（标尺长度1厘米），脊椎，肋骨和肢骨发育成型，身材和尾巴的比例增大，捕食和逃生的才略加倍。
再大一些的亚成体（标尺长度5厘米）。浑身骨骼曾经特别结实，配上发财的肌肉，曾经跻身中等掠食者的队伍。
成体体长高出1米（标尺长度20厘米），头骨扁长，口阔齿利，猛烈贪欲，是水滨一霸。化石下方先后肢中心的是腹部鳞片的印痕。和滑溜溜的当代两栖类不同，S.haeuseri的身材上（起码肚皮上）笼罩着精密的鳞片。
不同发育阶段的S.haeuseri位于食品链的不同品级。幼体只可吃一点浮游生物，节肢动物；半成体和成体的猎物囊括水域里的各式鱼类和四足动物，尚有小一点的同类。
S.haeuseri的发育经过除了体型增大，骨骼发育，身材比例的调度除外，尚有一个特别急迫的改变。
S.haeuseri的初期幼体，头部双侧有一些蔓延出来的羽状构造。
倘使强调来看，是云云的：
石炭纪非羊膜类四足动物幼体具备外鳃（Externalgills）做为呼吸器官。尚有鳃裂和软骨质的鳃笼，上头生有鳃齿（Gillteeth，BranchialDentition），用来钉牢和扯破食品。这都是和水生糊口相适应的特性。图片起原自[1]。
跟着身材发育，S.haeuseri的肺渐渐长成并担负呼吸功用，外鳃减弱消逝，鳃笼和鳃齿也被加倍坚挺的骨骼替换。集体发育经过就像云云：
大普遍石炭纪的非羊膜类四足动物都是云云长大的，S.haeuseri的成体营水陆两栖糊口，保存了流线形的身材和大尾巴。而像引螈云云成体高度陆栖的品种，幼体和成体的体形差别会加倍显然。
另一类糊口在石炭纪到二叠纪之交的离片椎类四足动物：鳃龙类（Branchiosauridae）也留住了丰硕的化石质料。顾名思义，很多鳃龙类毕生水栖，成体也会保存外鳃。这类表象被称为“幼态连接（Neoteny）”。有些鳃龙很大概是其余四足动物的水生幼体，但幻螈属（Apateon）和鳃龙属（Branchiosaurus）的发育经过曾经探索得特别了解了。
一些早二叠世鳃龙科化石。（a）幻螈Apateondracyiensis；（b）鳃龙Branchiosaurussalamandroides；（c）一群幻螈Apateondracyiensis。鳃龙类体型小巧（标尺长度1厘米），时时沦为大个子远亲（譬如S.haeuseri）的口中餐。图片起原自[6]。
鳃龙类还原图。统一品种的鳃龙在不同的糊口处境中样式也会浮现显然的差别。糊口在消融氧丰硕的溪流中的个人（a）外鳃短，尾巴苗条；而糊口在氧含量较低的静水（湖沼和水池）中的个人（b）外鳃发财，尾鳍宽容。图片起原自[6]。
不同发育阶段的幻螈化石。最上方的是方才孵化的幼体，没有硬骨也没有手足。以后颅骨首先骨化，而后是脊柱，以后再长出手足。图片起原自[7]，标尺长度2毫米。
幻螈手足（前肢C-I；后肢J-P）的发育经过，A是没有手足的初期幼体，B方才萌生肢芽。图片起原自[7]，标尺长度1毫米。
相比一下S.haeuseri和幻螈：S.haeuseri的初期幼体具备成型（即使很微小）的手足，除了外鳃，样式和成体差别不大；而幻螈幼体有相当长的阶段没有手足，齐备不像成体——这便是咱们特别熟练的蝌蚪——和虫豸险些同时，四足动物也衍化出了变态发育（Metamorphosis）。
S.haeuseri（左）和幻螈（中）的发育经过相比。S.haeuseri能够称为“无变态”，幼体渐次发育为成体。而幻螈在蝌蚪阶段的末期，一系列骨骼（鸟喙骨Coracoid，方骨Quadrate，间椎Intercentra，枕外骨Exoccipital）快速成长，颅骨重排，手足成型，在短功夫内变态发育为成体。变态发育能够使幼体和成体侵夺齐备不同的生态位，缩小种内比赛，提升处境适应性。当代两栖类（右，Ranodon北鲵属）进一步进展了变态经过。图片起原自[8]。
此刻能够归纳一下初期非羊膜类四足动物的发育经过了：它们的卵在水中孵化，初期的幼体糊口在水里，用鳃呼吸，用尾巴泅水，有手足也许没有手足（蝌蚪）。有手足的幼体渐渐长大，它们中的一些离沸水体，到海洋上糊口，只在繁衍时才回到水中；另一些则毕生水栖；自然，也有游走于水陆之间的品种。没有手足的蝌蚪长大后，短功夫内变态发育成成体，登上海洋也许呆在水里。
一些离片椎类的发育经过。蓝色的是水栖的幼体和成体，紫色的是两栖糊口的半成体和成体，橙色的是陆栖的成体。图片起原自[1]。
一只幻螈Apateongracilis幼体和它肚子里（红框内）的末了一餐：一只更小的同类。即使体型纤小，鳃龙类也是狞恶的猎手。图片起原自[9]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－离片椎类－鳃龙科
存在功夫：石炭纪晚期至二叠纪末期
现存品种：无
化石品种：不明
糊口处境：淡水，海洋
代表特性：体小，骨骼纤弱，很多品种幼态连接，成体也保存外鳃
囊括品种：鳃龙，幻螈
参考文件：
[1]RainerR.Schoch,EvolutionofLifeCyclesinEarlyAmphibians.Annu.Rev.EarthPlanet.Sci..37:–62,doi:10./annurev.earth..
[2]JohnA.Nyakatura,EmanuelAndrada,StefanCurth,etal.,Bridging‘‘Romer’sGap’’:LimbMechanicsofanExtantBelly-DraggingLizardInformDebateonTetrapodLo
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